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上传错误跳过就行玉米的历史（第1页）

在1492年11月哥伦布到达新大陆时，玉米仅仅存在于美洲。当时玉米是印第安人最重要的粮食作物，没有玉米就不可能有印第安人的文明。经近代农民的选择和育种家工作，玉米获得了更高产的性状，成为世界上最重要的饲料作物和粮食作物之一。[25]任何野生的种子植物都有它自己的种子散布方法，使其后代得以延续。现代玉米是高度驯化的作物，它的种的延续完全依赖于人类。玉米的果穗在生物学上是一种畸变的类型，它能产生大量的种子，然而不具备散布其种子的方法。在自然条件下掉落地上的果穗在有利于萌发的条件下任其萌发、生长，就会产生一丛过分密集的幼苗，它们之间在有限的空间里争夺土壤水分和营养，以致全都不能正常发育结实。因此，现代玉米如果没有人的干预不用几代就会灭绝。只有经过人的收获、脱粒和播种，它们才能保存下来。玉米果穗是人类为了自身的需要经过长期的选择育种创造出来的，一切野生植物和其他植物都没有这样的果穗。但是玉米原先必定是从某种野生植物进化而来。[25]有研究认为，玉蜀黍起源于南美洲中部的亚马孙河流域，如秘鲁、巴西、玻利维亚等。但也有人研究认为中美洲的墨西哥、危地马拉、洪都拉斯等也是玉蜀黍的原产地。其中，在墨西哥发现的“大刍草”，有研究说它是各种玉蜀黍类型的祖先。近代，考古学家已在墨西哥，南美洲的秘鲁、哥伦比亚、巴西等，从古墓和废墟里，先后发现了玉蜀黍果穗等证据，据测定约有7000年至5000年历史。其中，还有印第安人崇拜玉蜀黍的雕塑神像。[12]起源用生物进化观点来探讨玉蜀黍的近缘祖先及其演变为现代玉蜀黍的过程。栽培玉蜀黍的野生祖先是一种类玉蜀黍。[25]玉蜀黍族（maydae）内的植物共有7个属，其中玉蜀黍属（zea）和摩擦禾属（tripsacum）原产美洲。与玉蜀黍有关是类玉蜀黍（teosinte），俗称大刍草，分类上原为类蜀黍属（Euchlaena），已改为Zeamexicana。它包括6个一年生的野生种家族，分布于墨西哥、危地马拉、洪都拉斯的广大地域内，与玉蜀黍有很低的亲缘关系，在植株外形和花序器官等方面与玉蜀黍也有相似之处。[25]从生态习性来看，类玉蜀黍和玉蜀黍一样，是12-13小时短日照的一年生喜温植物。作为一种野生草类，它分布于墨西哥中部玉蜀黍最初驯化的同一地区内。而大多数摩擦禾的种都是多年生野草，具有密集的根茎，这是栽培玉蜀黍从来没有出现过的性状。细胞学观察表明，墨西哥类玉蜀黍和栽培玉蜀黍的配子染色体基数相同，都是n=10，而摩擦禾的相应基数是n=18。在现代栽培玉蜀黍和墨西哥类玉蜀黍的小孢母细胞中，粗线期染色体上的染结往往分布于染色体的近中部位；在摩擦禾和危地马拉类玉蜀黍的相应染色体上则以顶端染结为主，说明与玉蜀黍染色体特征有明显的不同。用人工方法更容易进行类玉蜀黍和栽培玉蜀黍的杂交，在其杂种一代中双亲的相应染色体可以联会成对，呈现同源性，导致良好的结实。[25]类玉蜀黍在中美洲逐步驯化为栽培玉蜀黍以后，不同玉蜀黍种簇间会经常发生杂交，产生形形色色的变异类型。分布于美国中西部玉蜀黍带的最高产马齿型玉蜀黍，就是由北部硬粒型玉蜀黍和南部典型深马齿玉蜀黍杂交和选择的产物。[12]分类学玉蜀黍的近缘种：分类学上玉蜀黍（ZeamaysL.）属于禾本科（Gramineae）玉蜀黍族（maydeae）玉蜀黍属（zeaL.）。玉蜀黍族由7个属组成，其中2个属——玉蜀黍属和磨擦禾属（tfipsacumL.）起源于西半球。另5个属——薏苡属（coiscL.）、流苏果属（chionachneR.br.）、硬皮果属（SchlerachneR.br.）、三裂果属（trilobachnehenr.）和多裔黍属（polytocaR.br.）起源于东半球。[25]

理论假说关于玉蜀黍的起源存在5个主要理论假说和几个次要的理论假说。[25]有稃玉蜀黍理论有稃玉蜀黍理论是法国博物学家Saint-hi-laire1829年提出的。当时有人从巴西送了一种独特的玉蜀黍类型给他，这种类型的籽粒被颖片包被，他将它描述为一种新变种Zeamaysvar.tunicata，认为这种类型是玉蜀黍的自然状态，推测其原产地在南美，可能是巴拉圭。有稃玉蜀黍理论当时引起科学家的注意，由于有稃类型与正常玉蜀黍之间只有一个单基因的差别，它在形态上与玉蜀黍草（grass）、类大刍草有稃型（teopod）等畸形玉蜀黍类型相似，但它不具备野生禾草的特征，在野外不能存在，许多人对这一理论持反对意见（mange-lsdorf，1974）。[25]共同祖先理论1906年montgomery首先提出玉蜀黍和大刍草起源于一个共同的祖先。1918年wea-therwgx认为不仅是玉蜀黍和大刍草，还有摩擦禾，这3种植物按照达尔文所描述的通常的趋异进化方式由一个共同祖先传下来。这3种植物都有很多未发育的结构，它们是进化过程中失去的器官的痕迹，如果这些结构能得到充分的发育，这3种植物在形态上将有一种共同的形式（mangelsdorf，1974）。[25]“三成分”理论这个理论是Reeves和mangelsdorI1939年提出的，它由3个独立的部分组成。有稃玉蜀黍可能是祖先类型；由于有稃玉蜀黍由稃壳包被籽粒的特性是野生的禾本科植物的普遍特性，因而Reeves和mangelsdorf认为“有稃”这种怪异的性状是单个遗孑的野生基因迭印在高度驯化的现代玉蜀黍品种上的结果。这个理论的第三部分是：玉蜀黍驯化过程中，大刍草对玉蜀黍的进化至少起了非常重要的作用。在墨西哥部分地区的玉蜀黍地周围普遍生长着大刍草，它频繁地与玉蜀黍杂交，其杂种高度可孕，且易于与一亲或两亲多次重复杂交，结果，不可避免地存在着由大刍草向玉蜀黍的基因流。因而，许多现代玉蜀黍品种必然是过去与大刍草杂交的产物。[25]野生玉蜀黍与多年生大刍草杂种理论当1979年报告发现二倍体多年生大刍草（即二倍体多年生玉蜀黍）之后，mangelsdorf提出另一种理论假说，认为玉蜀黍起源于野生玉蜀黍与多年生大刍草的杂种。他认为：现代玉蜀黍的祖先不是一个，而是两个，它产生于原始的有稃--爆裂玉蜀黍与二倍体多年生大刍草之间的杂种后代。这个杂交不仅产生现代玉蜀黍，而且还产生一年生大刍草。这个理论的观点最初是由wiucers提出的，1979年初mangelsdorf用杂交试验检验了这个假设。所用的杂交亲本是较原始的玉蜀黍品种palom-erotoluqueno与二倍体多年生大刍草，杂种一代互交以及与多年生大刍草回交。在F2群体中得到一年生大刍草、多年生大刍草、一年生玉蜀黍和多年生玉蜀黍4种植株类型，在回交群体中发现了相当数量的一年生大刍草植株（mangelsdorf，1986）。[25]从拥护有稃玉蜀黍理论到提出野生玉蜀黍与多年生玉蜀黍杂种理论，mangelsdorf一直坚持存在着已灭绝的野生玉蜀黍祖先的意见，其主要根据在于考古学方面的发现。从20世纪40年代末期起，在从美国亚利桑那州到危地马拉的peten的范围内至少10个地区发现了大量的玉蜀黍穗轴或化石花粉以及大刍草的片断（macNeish，1985）。这些玉蜀黍标本的年代范围是从大约公元前8000年至公元后。最丰富的有价值的考古学标本来自于tehua.call山谷，那里发掘的洞穴是古代人堆积垃圾的坑洞，坑洞里玉蜀黍穗轴在不同层次中显示出由于驯化而演变的明显次序。在那里发现了个玉蜀黍穗轴或穗轴的部分、3822个玉蜀黍片断。其中75个玉蜀黍穗轴来自于最早的栽培时期——coxtadan时期，年代大约在公元前5000年至公元前3500年。这些穗轴细小，大约2.5厘米长，有软而长的颖片、壳斗浅、长而不宽，像大刍草壳斗那样明显；大多数穗轴着生8行籽粒，顶端具有雄穗的残余，每穗大约长有5060粒籽粒。下一个时期是Abeias时期，年代大约是公元前3400年至公元前2300年。来自于这个时期的发掘平面上的大多数穗轴（176个穗轴）与coxtatlan时期的穗轴极相似，但有10个穗轴明显不同，其中的8个花序轴和颖组织硬化，颖低、厚而弯曲，它们比其他穗轴大，有2个大穗轴具有大刍草的某些特征同时也有较多的行数。这10个穗似乎最早表现出大刍草显性遗传特性所决定的特征。在大约公元前1000年的AJalpan时期的发掘物中具有这种特征的穗轴达到相当数量，在186个穗轴中有104个有这样的特征（macNeish，1985；beadle，1980）。年代为公元前4000年的一个穗轴上有类似于大刍草那样的离层延伸至横过花序轴的中途。大刍草渐渗的总效应与用现代的confitemo-rocho玉蜀黍与Guerrero大刍草杂交的杂种p1的表现相似（Gali.nat，1977）。在tehuacan山谷coxtatlan洞穴的标本中，来自于第13层的6个完整穗轴中的1个和来自于第11层的6个完整穗轴中的3个在体积上稍大，mangelsdorf等推测它们是“栽培化的首批产物”（mangelsdof等，l967）。[25]支持存在过野生玉蜀黍祖先的意见的化石花粉的证据来自于墨西哥城bellasArtes处的钻孔70米深处取回的岩芯，在这岩芯中发现14粒花粉粒。当时估计这些花粉粒存在的年代距2011年有-年之久。其中9粒较小，另5粒较大，这5粒的大小在玉蜀黍花粉粒大小范围之内，经barghoom鉴定为玉蜀黍的花粉粒，根据这一发现，玉蜀黍存在的时间被推至距今年以前（beadie，1981；Sears，1984）。在GurlaNaquitz洞穴从公元前8000年至2011年的各剖面中都发现了玉蜀黍花粉（Schoenwetter，1974）。根据ma-cNeish的意见，这里的公元前5000年以前的玉蜀黍花粉是野生玉蜀黍的，而且从公元前8000年至公元前5000年各层的植物残体中没有玉蜀黍的残体。由于所有各处考古学上发现玉蜀黍的年代总比发现大刍草的年代早，发现没有受到大刍草渐渗作用影响玉蜀黍的年代总比发现受到大刍草渐渗作用影响的玉蜀黍的年代早（maeNeish，1985），因而mangelsdorf及其同事认为大刍草是近代起源的，它不可能是玉蜀黍的祖先。[25]bellasArtes的化石花粉的年代近来受到质疑。取出岩芯的钻孔地点过去是一个浅湖和沼泽，其岩芯剖面有3层，最上层厚6-8米，沉积着菊科、苋和禾本科植物（包括玉蜀黍）的混合物；中间一层厚约50米，是xitle火山喷发的岩浆；在71.2米平面以下仍然是与最上层一样的沉积物。由于溶岩和火山灰的沉积，这里的地面以每年4厘米的速度沉降，在2000年左右即可沉降70米。因此，这些化石花粉不是距今年前的花粉，而是公元前2000年左右的玉蜀黍花粉（Sears，l984）。[25]1964年R.S.麦克尼什在墨西哥南部特瓦坎山谷史前人类居住过的洞穴中，发现了一些保存完好的野生玉蜀黍穗轴，据判断为公元前5000年有稃爆粒种玉蜀黍的残存物，现代的栽培种系由此进化而成。但也有人认为玉蜀黍是从野生墨西哥类蜀黍（Euchl-aenamexicana）进化而来，或是由类玉蜀黍与其他禾本科植物杂交而形成的。[25]

关于玉蜀黍品种传入中国的问题，《中国玉米品种志》中说：“玉蜀黍16世纪前半期由欧洲传入中国，在明田艺衡《留青日札》和李时珍《本草纲目》中都有记载。”据日本人星川清亲说，16世纪初葡萄牙人将玉蜀黍传入印度，而后从印度传入中国。但是，新近的发现表明，玉蜀黍传入中国的时间显然早于明朝。兹举例如下：元贾铭《饮食须知·谷类》卷二：“玉蜀黍即番麦，味甘性平。”元李东垣《食物本草·谷部》卷五：“玉蜀黍：一名玉高粱，种出西土。其苗叶俱似蜀黍而肥矮，亦似薏苡。苗高出三四尺，六七月开花出穗，如秕麦状。苗腋别出一苞，如棕鱼形，苞上出白须垂垂。久则苞拆子出，颗颗攒簇。子亦大如粽子黄白色，可炸炒食之。”[12]关于玉蜀黍第一次传入中国的真实年代和途径尚没有明确的结论，但根据对中国农学遗产的初步研究指出，玉蜀黍引入中国的时间至少在公元1511年以前。公元1511年的古书《颍州志》中已有关于玉蜀黍的记载。传入中国的途径可能有两条：一条是由印度经西藏传入四川，另一条是由海路传入东南沿海地区，再传至内地各省。早期引进的玉蜀黍是硬粒型的，马齿型的引入是在20世纪20年代以后。1927年公主岭农业试验场自美国引入“美稔黄”和“白鹤”；1930年山西太谷铭贤学校自美国引入“金皇后”；1931年引入“意大利白”，后经选择形成“白马牙”品种；1943年由欧洲引入“英粒子”。50年代初期“金皇后”和“白马牙”品种曾在北方推广了一定的面积。这些引进的马齿型品种经在各地条件下长期栽培与选择，分化为适应于当地条件的品种，其与当地硬粒型品种通过渐渗杂交产生新的粒型为中间型的品种。在1760年以前由云南、广西一带的硬粒型地方品种经突变和选择形成糯质型的品种，云南、广西一带是糯质玉蜀黍的起源中心。曹镇北和徐文伟将中国的玉蜀黍品种划分为5个“种族”和4个可能是独立种族的类群。[25]

叶鞘具横脉；叶舌膜质，长约2毫米；叶片扁平宽大，线状披针形，基部圆形呈耳状，无毛或具疵柔毛，中脉粗壮，边缘微粗糙。顶生雄性圆锥花序大型，主轴与总状花序轴及其腋间均被细柔毛；雄性小穗孪生，长达1厘米，小穗柄一长一短，分别长1-2毫米及2-4毫米，被细柔毛；两颖近等长，膜质，约具10脉，被纤毛；外稃及内稃透明膜质，稍短于颖；花药橙黄色；长约5毫米。雌花序被多数宽大的鞘状苞片所包藏；雌小穗孪生，成16-30纵行排列于粗壮之序轴上，两颖等长，宽大，无脉，具纤毛；外稃及内稃透明膜质，雌蕊具极长而细弱的线形花柱。颖果球形或扁球形，成熟后露出颖片和稃片之外，其大小随生长条件不同产生差异，一般长5-10毫米，宽略过于其长，胚长为颖果的12-23。染色体2n=20，40，80。[6]种子的物理性状由粒色、粒形、种皮光泽、粒长、粒宽、百粒重、粒径、籽粒均匀程度和硬实率等指标组成。玉蜀黍籽粒颜色包括种皮、糊粉层（富含蛋白质，也被称为蛋白质层）以及胚乳三部分。在大多数情况下，玉蜀黍成熟籽粒胚乳的颜色是黄色或白色，种皮和糊粉层没有颜色，呈透明状。根据玉蜀黍籽粒的颜色不同，玉蜀黍有黄玉蜀黍、白玉蜀黍和混合玉蜀黍三种。根据玉蜀黍籽粒形态、硬度及不同用途，玉蜀黍分为普通玉蜀黍（硬粒型、中间型、马齿型、硬偏马型、马偏硬型）和特种玉蜀黍（高赖氨酸玉蜀黍、高油玉蜀黍、甜玉蜀黍、爆裂玉蜀黍、糯玉蜀黍）两种。种子形状和大小因品种不同有所不同，一般玉蜀黍长8-12毫米，宽7-10毫米，厚3-7毫米，如果玉蜀黍颗粒之间差异太大，会使玉蜀黍在加工过程中难以清洗和破碎。

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